03. 식물병의 발생

1. 식물병의 병환
 
 (1) 월동(휴면)과 전염병의 의의 및 종류
   
   1) 병환
     ㄱ. 병원체의 생존과 병의 진전 단계
     ㄴ. 병원균의 생활사와 밀접한 관련, 식물체의 변화와 병징의 변화와 관련, 식물체의 변화와 병징의 변화와 관련
     ㄷ. 접종 -> 침투 -> 감염 -> 정착(침입) -> 생장, 증식, 번반 -> 월동
   2) 접종과 전염병
     ㄱ. 접종 : 병원체가 식물체와 접종하는 것
     ㄴ. 전염원 : 담염을 일으킬 수 있는 병원체의 모든 부분
        - 1차 전염원 : 겨울이나 여름 동안 생존해서 봄이나 가을에 감염을 일으키는 감염원으로 1차 전염원의 숫자가 많고 작물에 가까울수록 병의 피해가 증가한다.
        - 2차 전염원 : 1차 감염으로부터 형성되는 전염원
   3) 전염원의 근원 
     ㄱ. 병든 식물의 조직 및 잔재 전염 : 도열병균, 배나무 검은별무늬병균, 탄저병균 등
     ㄴ. 종자전염
        - 종자 표면, 종자 내부 전염 : 벼깨씨무늬병균, 보리 속깜부기병균
        - 종자의 배까지 침투 : 벼 키다리병균, 보리속깜부기병균
        - 감자 표면, 조직 내부 전염 : 감자 역병균, 감자 둘레썩음병균
        - 묘목전염 : 과수 근두암종병균, 과수 자주날개무늬병균
     ㄷ. 토양전염 : 모잘룩병균, 시들음병균, 풋마름병균, 박과류 탕굴쪼김병균, 균핵병균, 밀등썩음병균, 잘룩병균, 검은썩음병균
     ㄹ. 잡초 및 병균전염 
        - 잡초 내 월동 : 벼 희잎마른병균
        - 공충 체내 월동 : 벼 줄무늬잎마름병균(바이러스병)
     ㅁ. 공기전염
        - 포자가 바람에 날려 전염
        - 잿빛곰팜이병균, 흰가루병균, 노균병균, 탄저병균, 세균성 점무늬병균
   4) 바이러스병의 전염
     ㄱ. 접목전염 : 사과 고집병
     ㄴ. 종자전염 : 담배 둥근무늬모자이크병, 콩 줄무늬모자이크병, 오이 녹반모자이크병등
     ㄷ. 영양번식기관 전염 : 감자, 마늘의 바이러스
     ㄹ. 토양전염 : 담배 둥근무늬모자이크병, 왜화바이러스
     ㅁ. 즙액전염
        - 병든 식물의 즙액으로 전염
        - 토마토, 담배 모자이크병
     ㅂ. 충매전염
        - 비영속성 : 곤충의 체내에 들러가지 않고 구침에 머문 상태에서 전염
        - 오이, 배추, 순무 모자이크병 등
        - 매개충이 획득한 바이러스가 일단 곤충의 체내에 들어가거나 체내에서 증식한 후 전염되는 바이러스 : 벼 오갈병, 감자 잎말림병

 (2) 전반
 
   1) 전반의 의의 : 병원체가 기주식물에 운반되는 것
   2) 병원균의 전반 방법
    ㄱ. 풍매전반(바람) : 배나무 붉은별무늬병균, 도열병균, 맥류 겉깜부기병균, 벼 키다리병균, 감자 역병균, 잣나무 털녹병균
    ㄴ. 물 : 유주자를 형성하는 균류, 세균에 의한 병 등
       - 진균에 의한 병균 : 벼 잎집무늬마른병균, 모 썩음병균, 감자 역병균, 모잘룩병균, 무.배추 무사마귀병균
       - 세균에 의한 병균 : 토마토 풋마름병균, 벼 흰잎마름병균 등
    ㄷ. 곤충
       - 참나무 시들음병균 : 광릉긴나무좀
       - 벼 오갈병 : 끝동매미충, 번개매미충
       - 벼 줄무늬잎마름병 : 애멸구
       - 오동나무 빗자루병 : 담배장님노린재
       - 대추나무 빗자루병, 뽕나무 오갈병 : 마름무늬매미충
     ㄹ. 묘목 : 잣나무 털 녹병균, 근두암종병균 등 

 (3) 접종 및 침입

   1) 병원체의 침입(각피침입)
    ㄱ. 잎.줄기 등의 표면에 있는 각피나 뿌리의 표피를 병원체가 자기 힘으로 뚫고 침임
    ㄴ. 발아관의 끝 부분에 부착기를 만들어 각피에 붙으며, 그 아래쪽에서 가는 침입사를 내어 각피를 뚫는다.
    ㄷ. 각피의 관통 : 높은 압력의 기계적 힘이나 각피를 분해효소를 분비하여 관통
   2) 자연개구부를 통한 침입
    ㄱ. 자연개구부 : 가공, 수공, 피목, 밀선
    ㄴ. 기공감염 : 녹병균의 여름포자.녹포자
    ㄷ. 수공 : 양배추 검은빛썩음병균, 벼흰잎마름병균, 배나무 화상병균, 오이 세균성점무늬병균
    ㄹ. 피목 : 감자 더뎅이병균, 뽕나무 줄기마름병균
    ㅁ. 주두나 밑선 : 배나무 화상병균
   3) 상처를 통한 침입
    ㄱ. 여러 가지 원인에 의해서 만들어진 상처의 괴사조직을 통해서 병원체가 침입하여 감염이 일어났을 때 상이감염이라 함
    ㄴ. 사과나무 부란병균, 채소류의 무름병균, 토마토의 풋마름병균

 (4) 병원균의 감염
   1) 감염 : 병원체가 감수성 식물에 침입 해 내부에 정착하고 식물로부터 영양을 섭취하는 것
   2. 발병 : 병원체가 기수체 내에서 확산되도 이에 반응하여 외관적으로 변색 또는 기형 등의 변화가 인식 될 때
* 잠복기간 : 병원체가 침입 후 초기 병징이 나타날 때까지의 기간
   3) 기주교대
    ㄱ. 녹병균
      - 아종기생균 : 전혀 다른 두 종류의 기주식물을 옮겨가며 생활
      - 기주교대 : 아종기생균이 그 생활사를 완성하기 위해 기주를 바꾸는 것
      - 중간기주 : 두 종의 기주식물 중 경제적 가치가 적은 쪽
      - 살아있는 생물체지만 기생하는 순활물기생균이다.
      - 기주식물에서 녹병포자(녹포자) 세대, 중간기주에서 여름포자나 겨울포자 세대를 거친다.
    ㄴ. 녹병류의 중간기주
      - 배나무 붉은별무늬병균(적성병) : 향나무
      - 사과나무 붉은별무늬병 : 향나무
      - 소나무 혹녹병 : 졸참, 신갈나무
      - 맥류 줄기녹병 : 매자나무
      - 밀 붉은녹병 : 좀 꿩의 다리
   4) 병원의 기생성
    ㄱ. 기생체 : 스스로 양분을 합성하지 못하고 녹색식물이나 동물에 기생하여 양분을 섭취하는 진균, 세균, 바이러스 등
    ㄴ. 부생체 : 죽은 조직이나 유기물에 영양을 섭취
    ㄷ. 영양섭취법에 따른 분류
      - 절대기생체(순활물기생체) : 살아있는 조직에서만 생활 -> 녹병, 흰가루병균, 노균병균, 무사마귀병균, 붉은별무늬병균, 녹병균 중 맥류 줄기녹병균, 목화 녹병균은 인공배양이 가능하다.
      - 임의부생체 : 기생을 원칙으로 하나 죽은 유기물에서도 영양섭취 가능 -> 감자역병균, 배나무 감은별무늬병균, 깜부끼병균 등
      - 임의기생체 : 부생을 원픽으로 하나 살아있는 조직에도 침입 -> 고구마 무름병균, 잿빛 곰팡이병균, 모잘룩병균 등
      - 절대부생체(순사물기생체) : 죽은 유기물에서만 영양 섭취 -> 목재 심부썩음병균
   5) 보균식물
    ㄱ. 보균식물 : 병징은 나카나지 않지만, 기주식물의 조직에서 병원체를 가진 식물로 벼 키다리병균이 모를 침입할 경우 반드시 도장하지 않고서는 건전한 모와 외관상 구별할 수 없다.
    ㄴ. 보독식물: 바이러스에 의한 경우
    ㄷ. 잠재감염 : 백류 깜부기병처럼 병원균의 포자가 형성될 때까지 감염식물을 판별할 수 없는데 감염되었지만 일정기간 동안 병장이 나타나지 않고 어떤 생육단계에 이르러서 발병되는 감염.

2. 발병환경
 
 (1) 생물적 환경
 
   1) 기주식물의 병원체에 대한 저항성 또는 감수성, 미생물 상호간의 작용을 억제하는 길항작용과 발병을 조장하는 협력현상
   2) 기주식물에 병을 유발할 수 있는 병원균의 밀도와 저항성을 파괴하는 새로운 변종 출현

 (2) 비생물적 환경

   1) 온도
    ㄱ. 저온에서 다발생 : 목숭아나무 잋 오갈병, 보리 줄무늬병, 보리.밀 줄녹병
    ㄴ. 고온에서 다발생 : 사과나무 탄저병, 가지과 풋마름병
   2) 공기와 습도
    ㄱ. 병원의 성숙, 포자의 분산, 기주체에 대한 침입 등은 습도와 밀접한 관계
    ㄴ. 병원균의 포자가 발아하거나 발라관이 자라는 데 100%에 가까운 습도조건이 있어야 하는 경우가 많음
    ㄷ. 도열병균의 기주체에 대한 침입에서 100%공기습도가 필요
   3) 바람
    ㄱ. 바람은 포자의 분산전파에 밀접한 관계가 있다.
    ㄴ. 작물의 상처를 통해서 감염되는 벼 흰잎마름병.감귤나무 궤양병. 복숭아나무 세균성구멍병 등은 태풍이나 강한 바람이 있는 후 발병이 증가한다.
   4) 토양의 조건 
    ㄱ. 추락답과 벼 깨씨무늬병의 발생 : 노령화답 혹은 추락답에서는 벼 뿌리의 주위가 환원상태로 되며, 황화수소가 발생하여 뿌리는 검게 썩고, 거름의 흡수가 나빠진다. 이것이 원인이 되어 깨씨무늬병의 발생이 많아진다.
    ㄴ. 이삭이 여물기 전에 논에서 일찍 물을 빼면 고열병이 발생한다.
    ㄷ. 거름
      - 특정 요소가 너무 많거나 적기 때문에 기주체의 정상적인 생리상태가 흩어지게 되고, 병원균의 조직 내 진전에 대한 저항성이 떨어진다. 
      - 질소질 거름 과잉에 의해 벼가 연약하게 자라 도열병이 유발된다.
      - 규산을 준 벼는 일반적으로 병에 대한 저항성이 높다.
      - 붕소 결핍 : 사과.배 축과병, 포도 세눈무늬병
    ㄹ. 토양산도에 따른 병 발생
      - 산성 토양 : 배추.무 무사마귀병, 목화 시들음병, 토마토 시들음병
      - 알카리성 토양 : 감자 더뎅이병, 가지과 풋마름병, 침엽수 모잘룩병, 목화 뿌리썩음병 등
   5) 시설재배와 병의 발생
    ㄱ. 저온다습한 환경 : 노균병, 잿빛곰팡이, 탄저병 등
    ㄴ. 고온건조 : 시들음병
    ㄷ. 고온다습 : 무름병, 탄저병, 희잎마름병, 풋잎마름병
    ㄹ. 건조 : 흰가루병

3. 병원성과 저항성

 (1) 병원성의 의의와 기작
   1) 병원균의 레이스
    ㄱ. 병원균의 생리적 분화 : 형태적으로 같은 종이면서 특정한 식물 또는 품종에만 병을 일으키는 병원균의 기생성 및 기타 성질이 다른 현상, 분화형
    ㄴ. 레이스 :기주의 범위가 다른 한 병원균의 분화형 또는 변종 중에서 기주의 품종에 대한 기생성이 다른 것
    ㄷ. 판별품종 : 레이스를 구별하는 기준품종에 분화형 또는 변종 중에서 기주의 품종에 대한 기생성이 다른 것.
    ㄹ. 레이스는 고정적인 것이 아니고 산발적으로 계속 분화
   2) 병원성의 유전(변이를 일으키는 기작)
    ㄱ. 돌여변이 : 감자 역병균, 토마토 잎곰팡이병균, 옥수수 깨씨무늬병균
    ㄴ. 교잡 : 유성생식이 가능한 진균류에 해당, 녹병균, 깜부기병균, 사과 검은별무늬병균
    ㄷ. 이핵 : 균사 또는 포자의 한 세포 내에 유전적으로 다른 핵을 갖는 현상
    ㄹ. 준유성교환 : 불완전균류의 영양사균에서 마치 유성생식과 같은 유전적인 재조합이 일어나는 현상, 완두 시들음병균, 알팔파 줄기마름병균, 보리 점무늬병균 등
   3) 병원성과 효소
    ㄱ. 효소의 분비 : 많은 식물병원균이 기주 식물의 세포벽을 뚫기 위해 효소를 분비
      - 식물체의 각피 : 큐틴, 왁스
      - 중엽, 1차벽 : 펙틴질, 리그닌. 셀룰로오스, 헤미셀룰로오스
      - 2차벽, 3차벽 : 주로 셀룰로오스 구성
    ㄴ. 세포벽의 분해효소 
      - 큐틴분해효소 : Cutinase(잿빛곰팡이병균, 모잘룩병균, 보리 줄무늬병균, 보리희가루병균 등)
      - 펙틴분해효소 : Pectinase(자주빛날개무늬병균, 채소 세균성 무름병균, 모잘룩병균, 고구마 무름병균, Fusarium균)
    ㄷ. 셀룰로오스 분해효소 : Cellulase
    ㄹ. 리그닌 분해효소 : Ligninase(목재 흰썩음병균)

 (2) 병원성과 독소
   
   1) 기주특이적 독소 : 기주식물에만 독성을 일으키며 병원성이 있는 균주만이 분비
    ㄱ. 귀리마름병균의 독소인 Victorin
    ㄴ. 배나무 검은무늬병균의 AK 독소 중 Alterine
    ㄷ. 옥수수 깨씨무늬병균의 HMT 독소
    ㄹ. 목수수 그을음무늬병균의 HC 독소
    ㅁ. 수수 Milo 병원균의 PC 독소
    ㅂ. 사과나무 점무늬낙엽병균의 AM 독소
    ㅅ. 토마토 줄기마름병군의 AL독소
   2) 비기주특이적 독소
    ㄱ. 식물병원균이 생산하는 대사산물이 기주는 물론, 기주 이외의 식물에 대해서도 해작용을 나타내는 독소
    ㄴ. 병원성을 일차적으로 결정하는 것이 아니라, 병징발현이나 병원균의 침입균사의 조직 내 확대 등에 작용
   3) 식물병에서의 생장조절제의 역활
    ㄱ. 옥신(IAA)
      - 세포시장과 분화에 필요, 세포막에 IAA가 흡수 시 막의 투과성에도 영향을 미친다.
      - 세포 및 효소를 포함하는 모든 단백질의 합성을 촉진한다.
      - 옥신의 농도 증가 및 병원균 자체도 IAA를 생성하는 병원균
        : 양배추 무사마귀병, 감자역병, 옥수수 깜부기병, 사과 붉은별무늬병, 바나나 시들음병, 세균성 시들음병:100배이상 증가
      - IAA의 양 증가 -> 세포벽 구겅성분인 펙틴, 샐룰로오스, 단백질 등이 분해 -> 세포벽의 유선성 증가 -> 조직의 리그닌화 억제 -> 병원균이 세포벽을 뚫기 좋은 조건이 된다.
      - 근두암존세균에 의한 암존 : 정상적인 조직보다 IAA와 시토키닌 양이 많다.
    ㄴ. 지베렐린
      - 벼 키다리병을 일으키는 진균 Gibberella fujikuroi로부터 처음 분리한다.
      - 일부 파리토플라스마, 바이러스에 의한 왜화 증상에 지베렐린 처리 시 정상적인 생육을 보이다 처리를 중지하면 다시 병징이 나타난다.
    ㄷ. 사이토기닌
      - 세포의 생장, 분화에 관여하는 식물 호르몬
      - 단백질과 핵산의 분해를 억제하여 노화를 지연시킨다.
    ㄹ. 에틸렌
      - 식물체의 황화, 열매의 성숙, 이층 형성
      - 세포막의 투과성을 증가시켜 감염에 영향을 미친다.
      - 파이토알렉신의 형성을 유도해 식물체의 저항성을 증가시키는 역활을 하는 효소의 합성이나 활성을 자극한다.
    ㅁ. Abscisic Acid : 휴면 휴도, 종자발아 억제, 생장억제, 기공폐쇄, 진균포자의 발아촉진
    ㅂ. 다당류 : 병원균에 의해서 분비되는 크기가 큰 다당류 분자는 유관속을 기계적으로 막아서 시들음 증상이 나타난다.

 (3) 저항성 의의와 기작
   
   1) 저항성
    ㄱ. 병원체에 작용을 억제하는 기주의 능력, 새로운 발병요인에 의해 감수성이 변하기도 한다.
    ㄴ. 병에 대한 식물체의 대처
       - 감수성 : 식물이 병에 걸리기 쉬운 성질
       - 저항성 : 식물이 병원체의 작용을 억제하는 성질
       - 면역성 : 식물이 전혀 어떤 병에 걸리지 않는 성질
       - 회피성 : 적극적, 소극적 병원체의 활동기를 피하여 병에 걸리지 않는 성질 
       - 내병성 : 감염되어도 실질적으로 피해를 적게 받는 성질
     ㄷ. 저항성의 구분
       - 저항성에 관여하는 유전적 차이 
         * 진성저항성 : 식물이 가지고 있는 병저항 유전자에 의해 나타나는 저항성
         * 포장저항성 : 환경변화에 따른 감수성 식물의 일시적 저항성
       - 기주식물에 대한 병원체의 감염경로
         * 침입저항성 : 기주의 유전자에 의해 병원균의 침입이 억제되는 저항성
         * 확대저항성 : 병원균이 침입한 다음 병원균에 저항하는 기주식물의 저항성
   2) 저항성의 기작
     ㄱ. 감염 전 저항성
       - 각피 및 표피의 두께 : 표피에 규산이 축적된 규질화 세포가 많은 품종은 벼 도열병에 저항성
       - 기공의 수와 개폐 정도 : 밀 붉은녹병균은 닫힌 기공을 통해서도 침입
       - 병원균이 침입하기 전부터 형성된 물질
         * 토마토, 사탕무에 있는 고농도 분비물로 Botrytis, Cercospora의 포자 발아 억제 껍질에 존재해 양파 탄저병균 포자 발아 억제
         * 프로토카테쿠산과 카테콜은 양파 유색품종의 마른 껍질에 존재해 양파 탄저병균 포자 발아 억제
         * 페놀류 : 밀 줄기녹병균, 감자 더뎅이병균, 벼 도열병군 등에 저항성
         * 사포닌 : 토마토의 Tomatine과 같은 항진균성 물질
     ㄴ. 감염 후 저항성 : 파이토알렌신 -> 병원체가 기주식물에 침입한 다음 양자의 상호반응과 경과 기주측에서 병원체의 박육을 억제하는 항균물질
     ㄷ. 감염특이적 ㄷㄴ백질
     ㄹ. 조직변화
       - 코르크 형성: 병원균이 침입한 부위에 몇 겹의 코르크 형성 -> 양배추 위황병
       - 이층형성 : 병반부와 건전부 사이 또는 감염된 조직 경계면에 이층이 형성 -> 소나무 이ㅠ떨림병
       - 전충제형성 : 유조직의 면적을 증가시킴으로써 목부 도관부가 막히게 되어 병을 차단
       - 검(Gum)형성 : 침입부에 보호조직을 형성 -> 덩굴쪼김병에 대한 호박, 박의 저항성
       - 칼로스 돌기 : 페놀화합물이 축적에 의한 저항성 -> 알뿌리화훼 달리아, 양파 등
    3) 저항성의 유전
     ㄱ. 특이적 저항성
       - 단인자 저항성, 주동유전자 저항성, 진정 저항성, 분화적 저항성
       - 병원균의 어떤 특정 레이스에 대해서만 반응, 환경요인에 대한 안정
       - 새로운 레이스가 생길 때마다 저항성이 무너진다.
       - 미병화의 위험성 내포
       - 고도의 저항성, 과민성 반응에 의한 경우가 많다.
       - 단인자 또는 소수인자에 의해 지배되는 경우가 많으므로 단인자 저항성이라고도 한다.
     ㄴ. 비특이적 저항성(수평저항성)
       - 다인자 저항성, 미둥유전자 저항성, 포장저항성, 비분화적 저항성
       - 모든 레이스에 대해서 저항성을 나타낸다.
       - 발병에 알맞은 환경에서 저항성이 무너지는 단점이 있다.
       - 병균의 포자 형성, 감염, 병의 진전 등이 늦다.
       - 일반적으로 그 병원균이 작용에 길항하여 진정을 저해하거나 기주를 강하게 하여 병원균에 의해 피해를 가볍게 하는 저항성이 있다.

 

- 본 글은 (주식회사 시대고시기획 식물보호시가.산업기사)에서 발췌했습니다. 감사합니다.